PERANAN JUVENILE HORMON PADA SERANGGA

ABSTRAK

Review ini akan menjelaskan tentang beberapa peran penting juvenile hormon (JH)  pada serangga. JH merupakan hormon yang mempunyai banyak peranan dalam mengatur proses-proses fisiologi serangga. JH mempunyai beberapa peranan yang besar terutama dalam mengontrol pertumbuhan dan perkembangan serangga. Peranan yang lain dari JH yaitu mengontrol berbagai aspek reproduksi imago serangga, mengontrol diapause, perilaku migratory, polyphenism dan polymorphism serangga, penentuan kasta pada serangga-serangga sosial antara lain ordo Hymenoptera (semut, lebah dan wasp) dan ordo Isoptera (rayap); dan perkembangan tanduk pada kumbang.

KATA KUNCI : Juvenile Hormon (JH), Metomorfosis, Polymorphism, Polyphenism

 PENDAHULUAN

Pertumbuhan serangga merupakan proses yang terjadi mulai dari telur sampai menjadi imago. Proses pertumbuhan dan perkembangan serangga terjadi dalam dua tahapan yaitu (a) tahap perkembangan embrionik yang terjadi di dalam telur dan (b) tahap perkembangan pasca embrionik, yang terjadi setelah serangga menetas dari telur. Pada tahap perkembangan pasca embrionik, serangga akan mengalami proses perubahan bentuk dan ukuran yang sering disebut sebagai metamorfosis. Pada proses metamorfosis, serangga akan berubah bentuk mulai dari telur menjadi larva, larva menjadi pupa dan pupa akan menjadi imago. Pada umumnya setelah menetas, serangga secara periodik akan melakukan proses ganti kulit yang disebut moulting, sebagai contoh serangga berubah menjadi larva instar I, larva instar II dan seterusnya. Pada proses ini eksoskeleton akan diganti dengan kulit yang baru, sehingga serangga dapat tumbuh dan berkembang. Jumlah moulting pada serangga bervariasi tergantung dari jenis serangga.

Dalam proses ganti kulit menjadi larva instar II kemudian menjadi instar III dan seterusnya atau akan berubah menjadi pupa dan imago, sangat ditentukan oleh peranan hormon yang terdapat pada serangga. Hormon ini akan mengatur kapan serangga mengalami moulting, kapan akan berubah menjadi pupa atau kapan akan berubah menjadi dewasa. Salah satu hormon yang berperan dalam proses pertumbuhan dan perkembanan serangga yaitu juvenile hormon (JH).

Pada review ini akan membahas tentang peranan JH pada proses-proses fisiologi serangga antara lain peranan JH dalam mengontrol proses perkembangan dan pertumbuhan serangga dan peranan JH pada polyphenism dan polymorphism serangga. Beberapa peranan JH antara lain berperan dalam mengontrol pemasakan ovari, pembentukan tanduk pada kumbang dan berperan dalam penentuan kasta pada serangga-serangga sosial seperti lebah madu dan rayap.

SINTESIS JUVENILE HORMON (JH) PADA SERANGGA

Moulting dan metomorfosis serangga diatur oleh dua hormon yaitu ecdysteroid dan juvenile hormon (JH) (Gilbert et al. 1996). Ecdysteroid adalah golongan dari steroid polyhydroxylated yang merupakan hormon moulting. Pada sebagian besar larva serangga, kelenjar prothoracic akan mensintesis dan mengeluarkan ecdysone dan kemudian mengalami hidroksilasi menjadi bentuk 20-hydroxyecdysone. Bentuk 20-hydroxyecdysone akan diterima oleh target seperti epidermis yang selanjutnya akan timbul pengaruh hormon (Smith 1985, Gilbert et al. 2002). JH merupakan sesquiterpene yang disintesis dan disekresikan oleh corpora allata (Kou dan Chen, 2000). Selama perkembangan serangga, ecdysteroid dan JH akan mempengaruhi perubahan larva dari satu tahap ke tahap berikutnya.

JH merupakan kelompok sesquiterpenoids yang mengatur banyak aspek dari fisiologi serangga, seperti pertumbuhan dan perkembangan serangga, reproduksi, diapause, dan polyphenism. Pada serangga JH merupakan hormon yang mengatur pertumbuhan larva.  JH disintesis di dalam corpora allata (CA) dan mempunyai peranan yang besar di dalam pertumbuhan dan perkembangan serangga (Martinez et al., 2007).

JH disintesis dan dilepaskan dari sepasang kelenjar endocrine yang terletak disamping otak yang disebut corpora allata. JH juga penting untuk proses produksi telur pada serangga betina. Sebagian besar spesies serangga mengandung hanya JH III (Gambar 1). Sampai saat ini JH 0, JH I dan JH II telah diidentifikasi hanya pada ordo Lepidoptera (kupu-kupu dan ngengat). Bentuk JH selanjutnya yang berbeda dari jalur mevalonate, melibatkan rangkaian oksidasi terpene (alkohol oksidasi dan alkene epoxidasi) dan methyl esterifikasi.

 

 

 

Gambar 1. Struktur dari Juvenile hormon III  (methyl-10R,11-epoxy-3,7,11-trimethyl-2E-dodecadienoate (C16H26O3) (Bede dan Tobe, 2000).

Lepidoptera merupakan serangga yang mempunyai sifat unik karena mampu melakukan biosintesis dari berbagai JH (Gambar 2). Jumlah dari compound ini bervariasi selama perkembangan serangga yang dapat ditentukan dengan analisis haemolymp titer (Baker, 1990 dalam Sen et al., 2003). Pada serangga Mdanuca sexta, diketahui bahwa JH 0 dan metil JH I yang dihasilkan embrio, sedangkan JH I dan JH II sebagian besar pada larvae dan JH II dan JH III disintesis oleh imago (Unni et al., 1991 dalam Sen et al., 2003).

Gambar 2.  Struktur JH pada Serangga ordo Lepidoptera (Sumber : Sen et al. 2003)

Bede et al., (2001) menjelaskan tentang biosintesis JH III. Alkohol Farnesol yang dihasilkan oleh berpindahnya pyrophosphate dari FPP, kemudian mengalami oksidasi terhadap aldehid (farnesal) dan kemudian asam farnesoic. Tahap-tahap ini dikatalisasi oleh satu atau dua NAD-dependent dehydrogenase(s), setelah farnesoic acid (FA), biosynthesis diproses dengan epoxidasi pada C10, C11 yang diikuti dengan methylation dari JH (Lepidoptera) atau dengan methylation kemudian epoxidation (Gambar 3).

 Gambar 3. Biosintesis JH III pada Serangga (Bede et al., 2001)

JUVENILE HORMON MENGONTROL PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN SERANGGA

Metamorfosis serangga dikendalikan oleh JH. Regulasi JH mempunyai peranan yang penting dalam mengendalikan metamorfosis. Proses dimana JH berperan dalam mengatur pertumbuhan dan perkembangan serangga, dimulai dari sel neurosecretory yang ada pada otak akan menghasilkan allatotropin yang digunakan untuk menstimulasi corpora allata untuk memproduksi JH (Li et al., 2005). Proses selanjutnya JH akan dikeluarkan oleh corpora allata ke dalam hemolymph. JH yang berada pada hemolymph akan diikat oleh juvenile hormon binding protein (JHBP) yang berfungsi untuk memudahkan larut dalam hemolymph dan didistribusikan pada sel epidermis. JHBP kemudian akan terdistribusi pada sel epidermis yang kemudian akan terjadi moulting. Konsentrasi JH dalam hemolymph menentukan apakah larva akan moulting pada fase berikutnya atau akan berubah bentuk menjadi pupa demikian juga menentukan apakah pupa akan berubah bentuk menjadi dewasa. Jika dalam hemolymph larva konsentrasi JH tinggi maka larva akan melakukan moulting  tetapi jika konsentrasi JH rendah sedangkan hormon 20-hydroxyecdysone rendah makan akan memberi signal larva untuk berubah menjadi pupa. Proses pengaturan JH pada serangga dapat dilihat pada gambar 4 (Gilbert et al.,1980).

Ewer et al. (1997) memberi gambaran bagaimana pengaktifan hormon mempengaruhi perilaku yaitu proses ecdysis larva Manduca sexta. Ecdysis merupakan pergantian kulit dari kulit lama pada saat moulting, proses ini tergantung positive feedback antara hormon eclosion dan JH. Pelepasan hormon neuropeptide dari sel neurosecretory dalam sistem syaraf pusat menyebabkan peripheral yang terletak pada kelenjar epitracheal melepaskan hormon yang akan memicu ecdysis.

Gambar 4. A. Peranan JH dalam Mengatur Pertumbuhan Serangga, B. Proses Pelepasan JH untuk mengontrol proses moulting pada serangga (Gilbert et al., 1980).

JUVENILE HORMON MEMPENGARUHI SINTESIS VITELLOGENIN

Perkembangan dan reproduksi tergantung dari JH dan ecdysteroids. Pada sebagian besar serangga, JH merupakan hormon yang berperan besar dalam proses regulasi sintesis dan pengambilan vitellogenin, tetapi faktor ecdysteroid juga diperlukan dalam proses ini (Engelman, 1984, Koeppe et al., 1985 dalam Lorenz et al., 1998).

Martinez et al., (2007) juga melaporkan bahwa JH merupakan hormon yang mempunyai peranan penting dalam mengatur perkembangan previtellogonic ovarian. Bukti yang menunjukkan bahwa JH mengatur perkembangan previtellogonic ovarian yaitu penelitian yang dilakukan oleh Martinez et al., (2007) terhadap nyamuk. JH di dalam Ae. aegypti jumlahnya sedikit pada saat eclosion, dan meningkat pada hari pertama setelah imago muncul. Jumlah JH yang naik pada saat awal sangat penting untuk menyempurnakan organ reproduksi serangga betina. Kecapatan biosintesis JH oleh corpora allata secara in vitro mencerminkan tingkat JH dalam nyamuk, biosintesis JH sangat rendah pada serangga betina baru yang muncul dan meningkat drastis selama 24 jam setelah eclosion (Li et al., 2003). Aktivitas corpora allata nyamuk dikendalikan oleh faktor-faktor yang terdapat di kepala (Li et al., 2004), dan signal nutrisi akan mempengaruhi aktivasi sintesis JH atau menghambat sintesis JH.. Pemenggalan kepala dalam 1 h dari emergence atau penghilangan CA setelah eclosion mencegah pertumbuhan ovarian previtellogenic.

Menurut Hagedorn et al., (1997 dalam Caroci et al., 2004) mekanisme JH mempengaruhi sintesis vitellogenin pada nyamuk A. aegypti yaitu neurosecretory pada otak akan menghasilkan allatotropin yang selanjutnya memerintah corpora allata untuk menghasilkan JH. JH yang sudah dihasilkan oleh corpora allata akan menstimuli fat body dari incompetence menjadi competence untuk menghasilkan vitellogenin. Pada kondisi ini JH hanya menstimuli fat body menjadi competence (siap untuk menghasilkan vitellogenin), JH tidak memerintah fat body untuk menghasilkan vitellogenin. JH juga mempengaruhi ovary dari immature ovary menjadi ovary yang mature tetapi inaktif (keadaan ovary siap untuk menjalankan perintah berikutnya). JH juga mempengaruhi perilaku mating dan feeding serangga, setelah nyamuk menghisap darah maka otak akan menyuruh neurosecretory sel untuk menghasilkan Egg development neurohormone (EDNH) dan selanjutnya akan dilepaskan dalam hemolymp. EDNH dalam hemolym kemudian akan diterima oleh ovary yang inaktif (resting stage ovary) dan menstimuli sel folikel untuk menghasilkan ecdysteroid. Ecdysteroid selanjutnya akan memerintah fat body yang sudah competence untuk menghasilkan vitellogenin. Vitellogenin kemudian akan diambil oleh ovary untuk menyusun kuning telur, dan selanjutnya akan menghasilkan telur

JUVENILE HORMON MENGINDUKSI POLYPHENISM DAN POLYMORPHISM

Suzuki dan Nijhout (2006) dalam Verma (2007) mendefiniskan polyphenism adalah adaptasi di mana suatu genom dihubungkan dengan fenotipe alternatif dengan ciri-ciri tertentu pada lingkungan yang berbeda.” Polifenisme dapat juga definisikan sebagai adaptasi suatu genotipe untuk menghasilkan fenotipe yang berbeda pada kondisi lingkungan yang berbeda.

Polymorphisme diakibatkan oleh bermacam-macam penyebab antara lain : morfologi yang berbeda kemungkinan dikode dengan genotipe yang berbeda (genetic polymorphism), diinduksi/dipicu oleh lingkungan yang berbeda (environment polymorphism) atau yang dihasilkan oleh variasi genetik dan faktor lingkungan. Contoh-contoh penting fase polymorphism antara lain polymorphism pada belalang, polymorphism kasta pada serangga sosial, polymorphisme seasonal pada kupu-kupu dan polymorphism sayap pada berbagai jenis serangga. Polymorphism pada umumnya mempunyai peranan integral dalam siklus hidup suatu spesies sebagai contoh menghasilkan penyebaran serangga, menghasilkan fenotipe untuk menyesuaikan diri dengan musim tertentu atau habitat (Emlen dan Nijhout, 2000).

Emlen dan Nijhout (2000) telah mengembangkan model konseptual untuk menjelaskan bagaimana JH mengontrol polymorphism dan polyphenism. Polymorphism dan polyphenis mempunyai karakteristik dengan bentuk yang mencolok dari variasi intraspesifik pada perilaku, morfologi, dan fisiologi. Polymorphism biasanya menjelaskan variasi antara individual yang berasosiasi dengan variasi genotype dan polyphenism menjelaskan variasi persamaan antara genotypically individu yang dipengaruhi faktor lingkungan. Nijhout dan Wheeler menyatakan bahwa JH mengontrol polymorphism dan polyphenism dengan mempengaruhi gen expression selama ”periode sensitif JH” yang terjadi secara periodik selama serangga hidup. JH diketahui untuk mengatur ekspresi dari variasi gen, tetapi analisis ini belum diperluas untuk polymorphism atau polyphenisms.

JH MENGONTROL PEMBAGIAN KASTA PADA SERANGGA SOSIAL

Studi tentang peranan JH dalam mengontrol pembagian kasta pada serangga-serangga sosial seperti pada lebah madu, semut dan rayap telah banyak dilakukan. Robinson dan Vargo (1997), telah melakukan studi tentang peranan JH dalam menentukan pembagian kasta pada lebah madu Apis mellifera .

JH mempengaruhi pembagian (divisi) pekerjaan pada koloni lebah madu Apis mellifera. JH mempengaruhi kecapatan perkembangan, sebagai contoh umur lebah akan merubah pekerja dalam sarang untuk mencari makanan nektar dan pollen di luar sarang. Sirkulasi JH meningkat setelah berkembang menjadi dewasa. Lebah muda yang membawa brood (calon anakan) dan melakukan tugas lain dalam sarang, selama 2-3 minggu pertama mempunyai tingkat sirkulasi JH yang rendah. Lebah pencari makan, merupakan lebah yang paling tua dalam koloni, mempunyai JH paling tinggi (Huang dan Robinson, 1999 dalam Elekonich dan Robinson, 2000). Tidak ada bukti tentang keterlibatan ecdysteroid dalam pembagian kerja diantara lebah pekerja, sirkulasi  JH tidak terdeteksi rendah pada lebah yang disarang dan lebah pencari makan tetapi terukur pada ratu dan pekerja yang meletakkan telur (Robinson et al., 1991 dalam Elekonich dan Robinson, 2000). JH juga mempengaruhi umur, untuk mengalarm feromon pada lebah madu. JH mempengaruhi perilaku perkembangan lebah madu dengan pengaturan respon sistem syaraf pusat (Robinson, 1987 dalam Elekonich dan Robinson, 2000).

Telur lebah madu betina adalah totipotent dan dapat berkembang menjadi pekerja atau ratu. Larva yang mengalami tingkat suprathreshold dari JH selama periode awal sensitif berkembang menjadi ratu (Hartfelder dan Engels, 1998 dalam Elekonich dan Robinson, 2000). Pada permulaan larva stadium tiga, individu yang akan menjadi ratu akan memakan royal jely, subtansi yang kaya gula dan protein. Penambahan nutrisi ini disebabkan pada penambahan/peningkatan produksi JH. Larva akan berkembang menjadi ratu yang mempunyai kecapatan metabolisme tinggi dibanding larva yang akan menjadi pekerja. Permulaan pada larva instar terakhir ratu dan pekerja juga menunjukkan perbedaan kecepatan dari sintesis protein ovari yang berhubungan dengan perbedaan sirkulasi ecdysteroid.

JH juga mempengaruhi penentuan kasta pada semut dan rayap. Pada semut Pheidole bicarinata, JH pada instar terakhir menyebabkan larva terus berkembang daripada melakukan pupa. Larva menjadi lebih besar kemudian menjadi prajurit, perilaku dan morfologi dikhususkan untuk pertahanan, sedangkan larva yang tidak mengalami peningkatan JH menjadi minor pekerja, dikhususkan untuk perawatan brood (Wheeler dan Nijhout, 1984 dalam Elekonich dan Robinson, 2000). Pada rayap Zootermopsis angusticollis, JH mempengaruhi perbedaan antara pekerja dengan ratu. Tingkat JH yang tinggi selama periode kritis akan mempengaruhi perkembangan pekerja dibanding ratu (Luscher, 1974 dalam Elekonich dan Robinson, 2000).

 

JUVENILE HORMON BERPERAN DALAM PERKEMBANGAN TANDUK PADA KUMBANG

Pada beberapa studi menunjukkan bahwa JH berperan penting dalam pengaturan pengekspresian tanduk pada kumbang Onthophagus jantan. Menurut Elmen dan Nijhout (1994) penggunaan JH sintetik seperti methoprene dapat digunakan untuk mengetahui pengeekspresian tanduk pada kumbang jantan. Emlen dan Nijhout (1999) melaporkan bahwa aplikasi methoprene pada larva kumbang jantan Onthophagus taurus instar IV berpengaruh nyata terhadap morfologi tanduk. Aplikasi methoprene pada kumbang jantan yang berukuran kecil (mempunyai ciri tidak punya tanduk) akan berubah dari tidak punya tanduk berkembang menjadi bertanduk. Aplikasi methoprene pada kumbang jantan yang besar (mempunyai ciri dengan tanduk) tidak akan mengubah perkembangan kumbang menjadi tanpa tanduk. Aplikasi methoprene pada kumbang betina akan menginduksi pembentukan tanduk.

Emlen dan Nijhout (1999) juga melaporkan bahwa perbedaan JH titer pada larva kumbang jantan, tergantung pada berat tubuh dan kondisi ini merupakan periode kritis selama perkembangan larva, dimana JH bertindak sebagai proxy untuk ukuran tubuh imago yang akan terbentuk. Oleh karena itu hanya larva kumbang jantan dengan berat tubuh yang cukup untuk berkembang menjadi kumbang jantan bertanduk selama periode sensitif terhadap JH, sedangkan larva yang mempunyai berat tubuh kecil dengan jumlah JH titer dibawah ambang akan menjadi imago tanpa tanduk (Moczek, 2003; Moczek dan Nijhout, 2003)    (Gambar 5).

Gambar 5.  (A). Endocrine mengontrol dimorphism tanduk kumbang jantan. JH titer pada kumbang jantan tergantung ukuran tubuhnya. Hanya larva kumbang jantan yang berukuran besar dengan JH titer diatas ambang (t) pada periode sensitif (s) yang akan berkembang menjadi imago dengan tanduk, sedangkan kumbang yang berukuran lebih kecil dengan JH titer dibawah ambang akan menjadi imago tanpa tanduk. (B) Peningkatan pada ambang JH (t1 menjadi t2) menyebabkan larva kumbang jantan dengan ukuran medium mengekpresikan JH titer yang berada dibawah ambang penting untuk perkembangan tanduk, akan berkembang menjadi kumbang tidak bertanduk, (C) Penundaan pada periode JH sensitif (s1 menjadi s2) menyebabkan larva dengan ukuran medium akan berkembang menjadi imago tanpa tanduk (pp = prepupa). (D) Modifikasi pada A dan B yang menghasilkan pergeseran ambang kritis ukuran tubuh.

Shelby et al. (2007) juga melaporkan bahwa JH berperan dalam mengatur panjang dan bentuk tanduk kumbang. Shelby et al. (2007) melakukan pengujian menggunakan tiga spesies yang berbeda yaitu dua kumbang betina dengan sexual dimorphism tanduk pronotal yang teratur (betina mempunyai tanduk yang lebih pendek dibanding jantan) dan spesies yang ketiga dengan sexual dimorphism terbalik (betina mempunyai tanduk lebih panjang dibanding jantan). Aplikasi JH mehoprene menyebabkan kumbang betina dari dua spesies dengan ciri khusus tersebut pertumbuhan tanduk pronotal lebih pendek dibanding kumbang betina yang digunakan untuk kontrol, sedangkan pada spesies ketiga (spesies dengan ciri terbalik) tidak menunjukkan pengaruh pada perkembangan tanduk pronotal, tetapi pada spesies ini menunjukkan peningkatan yang signifikan pada pengekspresian tanduk di kepala sebagai respon perlakuan methoprene.

DAFTAR PUSTAKA

Bede, J. C dan S.S. Tobe. 2000. Activity of insect juvenile hormon III: seed germination dan seedling growth studies. Chemoecology Vol. 10 (2000) : 89–97

Bede, J. C, Peter E.A. Teal, Walter G. Goodman, dan Stephen S. Tobe. 2001. Biosynthetic Pathway of Insect Juvenile Hormon III in Cell Suspension Cultures of the Sedge Cyperus iria. Plant Physiology, October 2001, Vol. 127, pp. 584–593,

Caroci, A.S., Y. Li., F. G. Noriega. Reduced juvenile hormone synthesis in mosquitoes with low teneral reserves reduces ovarian previtellogenic development in Aedes aegypti. The Journal of Experimental Biology 207 : 2685-2690

Diana E. Wheeler dan H. F. Nijhout. A perspective for understdaning the modes of juvenile hormon action as a lipid signaling system. BioEssays 25:994–1001, 2003.

Elekonich, M.M dan G.E. Robinson. 2000. Organizational and activational effects of hormones on insect behavior. Journal of Insect Physiology 46 (2000) : 1509–1515

Emlen, D.J dan H.F. Nijhout. 1999. Hormonal control of male horn length dimorphism in the dung beetle Onthophagus taurus (Coleoptera: Scarabaeidae). Journal of Insect Physiology 45 (1999) : 45–53

Emlen, D.J dan H.F. Nijhout. 1999. The Development Dan Evolution Of Exaggerated Morphologies In Insects. Annu. Rev. Entomol. 2000. 45:661–708.

Gilbert LI, R Rybczynski, S Tobe. 1996. Endocrine cascade in insect metamorphosis. In LI Gilbert, J Tata, P Atkison, eds. Metamorphosis: post-embryonic reprogramming of gene expression in amphibian dan insect cells.San Diego: Academic Press, pp 59-107.

Kou, R. dan S.J Chen. 2000. Allatotropic dan nervous control of corpora allata in the adult male loreyi leafworm, Mythimna loreyi (Lepidoptera: Noctuidae). Physiol. Entomol. 25 : 273-280.

Li, S., Y.C. Ouyang, E. Ostrowski, D.W. Borst. 2005. Allatotropin regulation of juvenile hormone synthesis by the corpora allata from the lubber grasshopper, Romalea microptera. Peptides 26 (2005) 63–72

Lorenz, M.W., K.H.Hoffmann, G.G.de. 1999. Juvenile hormone biosynthesis in larval and adult stick insects, Carausius morosus. Journal of Insect Physiology 45 (1999) : 443–452

Martinez, S. H, J. G. Mayoral, Y. Li, F. G. Noriega. 2007. Role of juvenile hormon dan allatotropin on nutrient allocation, ovarian development dan survivorship in mosquitoes. Journal of Insect Physiology 53 (2007) : 230–234

Moczek, P.A., dan H.F. Nijhout. 2003. Developmental mechanisms of threshold evolution in a polyphenic beetle. Evolution and Development 4 : 252-264.

Nijhout, H.F. 2003. The control of body size in insects. Developmental Biology 261 (2003) : 1–9

Robinson, G.E dan E. L. Vargo. 1997. Juvenile Hormone in Adult Eusocial Hymenoptera: Gonadotropin and Behavioral Pacemaker. Insect Biochemistry and Physiology 35:559–583

Sen, S.E., A.E. Sperry, M. Childress, D.E. Hannemann. 2003. Juvenile hormon biosynthesis in moths: synthesis dan evaluation of farnesol homologs as alternate substrates of farnesol oxidase. Insect Biochemistry dan Molecular Biology 33 (2003) 601–607

Shelby, J.A, R. Madewell, A.P. Moczek. 2007. Juvenile Hormone Mediates Sexual Dimorphism in Horned Beetles. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) DOI 10.1002/jez. : 1-11

Smith SL. 1985. Regulation of ecdysteroid titre: synthesis. In GA Kerkut, LI Gilbert, eds. Comprehensive insect physiology, biochemistry dan pharmacology. Vol 8.Oxford: Pergamon Press, pp 295-341.

Verma, K.K. 2007. Polyphenism in insects and the juvenile hormone. J. Biosci. 32(2) (2007) : 415–420.

Wyatt GR, Davey KG. Cellular dan molecular actions of juvenile hormon.2. Roles of juvenile hormon in adult insects. Adv Insect Physiol 1996;26:1–155.

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s